Ciclo C4 de la fotosíntesis

Las plantas verdes sintetizan los alimentos que necesitan y todos los demás organismos dependen de ellas para satisfacer sus necesidades. Las plantas verdes llevan a cabo la fotosíntesis, un proceso fisicoquímico mediante el cual utilizan la energía de la luz para impulsar la síntesis de compuestos orgánicos. La fotosíntesis puede definirse como la síntesis de carbohidratos por los órganos verdes de una planta en presencia de la luz solar a partir de CO ₂ y H ₂ O. La fotosíntesis es un mecanismo de oxidación y reducción fisicoquímico sensibilizado en el que se oxida el agua y se reduce el CO _{2 .} El carbono y el oxígeno presentes en los carbohidratos se derivan del dirust de carbono y el hidrógeno del agua. El oxígeno generado en la fotosíntesis proviene del agua y no del CO ₂ . El oxígeno presente en el agua de producto proviene del CO ₂y los hidrógenos provienen del agua del sustrato. Este proceso produce alrededor de 170 mil millones de toneladas de materia seca en términos de carbono, de las cuales 55 mil millones de toneladas se forman en los océanos anualmente. La fotosíntesis es el único proceso natural por el cual se libera oxígeno a la atmósfera. La clorofila (pigmento verde de la hoja), la luz y el CO ₂ son necesarios para que se produzca la fotosíntesis. 

¿Por qué las plantas evolucionan al ciclo C4?

Porque las plantas C4 son más competentes que las C3 debido a su alto ritmo de fotosíntesis y menor ritmo de fotorrespiración. El catalizador fundamental de la obsesión por el carbono (ciclo de Calvin) es RuBisCO, por ejemplo, ribulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa. Tiene una parcialidad tanto para el CO2 como para el O2. Cuando la fijación de dirust de carbono es baja, RuBisCO toma oxígeno para realizar la fotorrespiración. En las plantas C4, la fotorrespiración está profundamente disminuida debido a que la fijación de dirust de carbono es alta en el sitio RuBisCO.

Las plantas C4 tienen extraordinarias estructuras de vida foliar llamadas ‘sistemas de vida de Kranz’ y pasan por la ruta C4 de la fotosíntesis. Aquí el CO ₂ es reconocido primero por el fosfoenolpiruvato (PEP) en las células del mesófilo para crear ácidos naturales de 4 carbonos, por ejemplo, oxalo acético corrosivo (OAA). Luego, el OAA se cambia completamente a corrosivo málico y se envía a las celdas de envoltura del paquete. En las celdas de envoltura del paquete, se entrega CO2 y entra en el ciclo de Calvin y es seguido por RuBisCO. Debido a la mayor centralización del dirust de carbono en las células de la vaina del grupo, la fotorrespiración es limitada. 

 Ciclo C4/ Vía

Esta vía recibe varios nombres, como vía de beta-carboxilación o vía Hatch y Slack. Kortschak, Hartt & Burr (1965) encontraron que el 3-PGA no es el producto inicial de la fotosíntesis en el caso de la caña de azúcar, sino que era un ácido dicarboxílico de cuatro carbonos similar al ácido málico y aspártico. MD Hatch y CR Slack confirman los resultados de los científicos mencionados mientras trabajaban en plantas de caña de azúcar. Debido a que el primer compuesto estable es un compuesto de cuatro carbonos, la ruta se denomina ruta C4, y las plantas que pasan por esta ruta se denominan plantas C4. Esta vía ocurre en plantas de regiones subtropicales y tropicales del mundo donde la temperatura oscila entre 30°C y 45°C. Alrededor de 1500 especies de angiospermas pertenecen a 19 familias (por ejemplo, maíz, caña de azúcar, sorgo, mijo perla, etc.). Las plantas C4 son biológicamente más evolucionadas que las plantas C3. 

Estructura de la hoja C4

La característica anatómica más distinguible de una hoja C4 es la presencia de una vaina que rodea los haces vasculares. Esta especialización anatómica de una hoja C4 se llama anatomía de Kranz. Mientras que los cloroplastos agranales están presentes en las células de la vaina del haz, las células del mesófilo de una hoja C4 tienen grana en su cloroplasto (dimorfismo del cloroplasto). La distribución del cloroplasto es más en las células de la vaina del haz. Esta vía opera en dos células fotosintéticas: el mesófilo y la vaina del haz , exhibiendo así división del trabajo. 

Carboxilación

Seis moléculas de dirust de carbono son aceptadas por seis moléculas de un aceptor de carbono primario llamado «ácido fosfoenol pirúvico» (PEP) para formar seis moléculas de ácido oxaloacético (OAA), que es un ácido dicarboxílico de cuatro carbonos, por lo que se denomina vía C4. Esta reacción ocurre en el citosol de la célula del mesófilo y es catalizada por la enzima PEP carboxilasa (PEPcase). El OAA, así formado en el citosol, entra en el cloroplasto de la célula del mesófilo. Mg+2 es un activador de enzimas RUBISCO y enzimas de caso PEP. (6)CO2+(6)ácido fosfoenol pirúvico +(6)H2O Da (6)ácido oxaloacético +(6)H3Po4.

Reducción

  seis moléculas de ácido oxaloacético se reducen a seis moléculas de ácido málico mediante el uso del NADPH generado por la luz. Esta reacción es catalizada por la enzima málico deshidrogenasa. 6 Ácido oxaloacético +6 NADPH da 6 Ácido málico +NADP. En algunas plantas C4, el ácido oxaloacético se convierte en ácido aspártico por transaminación. 

Descarboxilación oxidativa

Seis moléculas de ácido málico formadas en el cloroplasto de las células del mesófilo se transportan al cloroplasto de la célula de la vaina del haz y se someten a una descarboxilación oxidativa para formar seis moléculas de ácido pirúvico (ácido orgánico de tres carbonos) y seis moléculas de CO2. Esta reacción es catalizada por la enzima málica. La oxidación del ácido málico durante esta reacción está asociada con la reducción de 6NADPH+ a 6NADPH+H. (6)Ácido málico + (6)NADPH + Da (6) ácido pirúvico + (6)NADPH + H+ (6)CO2. Esta molécula de CO ₂generado en la reacción anterior se utiliza en el ciclo de Calvin (ciclo PCR) para sintetizar azúcares. La vaina del haz puede formar varias capas alrededor de los haces vasculares. Están profundamente asentados e impermeables al intercambio gaseoso debido a la presencia de engrosamientos casparianos. Como resultado, el oxígeno que llega a las células de la vaina del haz es menor pero el CO2 _liberado es mayor (por descarboxilación del ácido málico). Como resultado, RUBP solo sufre carboxilación, lo que reduce la posibilidad de fotorrespiración. 

Fosforilación

Seis moléculas de ácido pirúvico producidas en las células de la vaina del haz se trasladan al cloroplasto de las células del mesófilo. Aquí se fosforila a seis moléculas de piruvato de fosfoenol (PEP). La enzima piruvato diquinasa cataliza la reacción. Se utilizan doce moléculas de ATP extra para transportar 6 CO ₂ desde la célula del mesófilo hasta la célula de la vaina del haz. La PEP ingresa al citosol de la célula del mesófilo. Durante este proceso, hay dos carboxilaciones (una en el mesófilo y otra en la vaina del haz) y una descarboxilación (célula de la vaina del haz). Para sintetizar una molécula de glucosa, las plantas C4 utilizan 30 ATP y 12 NADPH (energética del CICLO C4).

Metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)

Ciertas plantas, especialmente las suculentas que crecen en condiciones extremadamente xéricas, fijan el CO _{2 atmosférico}en la oscuridad. El proceso se observó por primera vez en los miembros de la familia Crassulaceae (p. ej., Bryophyllum, kalanchoe, sedum, etc.), por lo que se denominó Metabolismo del ácido de las crasuláceas (CAM). Fue descubierto por Oleary y Rouhani. Se ha encontrado que ocurre un metabolismo similar en plantas como las familias de cactus (p. ej., Opuntia), orquídeas, portulaca y piña (Bromeliaceae). Todas estas plantas que llevan a cabo el metabolismo ácido de Crassulaceaen se denominan plantas CAM. El rasgo más característico de estas plantas es que sus estomas (SCOTOACTIVE) permanecen abiertos durante la noche (en la oscuridad) y cerrados durante el día (en la luz). POR LO TANTO, CAM es un tipo de adaptación en suculentas para llevar a cabo la fotosíntesis sin mucha pérdida de agua. La ruta metabólica de la CAM involucra la acidificación, que ocurre en la noche (durante la oscuridad), y la desacidificación (durante el día) en la luz. Durante la noche, el contenido de ácidos orgánicos de las plantas CAM aumenta y el pH de su savia celular disminuye, mientras que durante el día, el contenido de ácidos orgánicos disminuye y el pH de su savia celular aumenta. De manera similar, los carbohidratos almacenados en los alimentos (p. ej., almidón) aumentan durante el día y disminuyen durante la noche. 

Camino metabólico

En la oscuridad (durante la noche), cuando los estomas están abiertos, el dirust de carbono se combina con el ácido fosfoenol (PEP) para formar ácido oxaloacético (OAA) en presencia de la enzima PEP carboxilasa. Ácido fosfoenol pirúvico +CO2 + H2O Da ácido oxaloacético +H3PO4. El ácido acético oxálico se convierte posteriormente en ácido málico en presencia de la enzima málico deshidrogenasa. La reacción ocurre en presencia de NADPH. El ácido málico producido en la oscuridad como resultado de la acidificación se almacena en la vacuola. Ácido oxaloacético + NADH Da ácido málico + NAD. A la luz (durante el día), cuando los estomas están cerrados, el ácido málico se descarboxila oxidativamente para producir ácido pirúvico. Este proceso se denomina desacidificación. Ácido málico + NAD Da ácido pirúvico + NADH + CO2. El CO² liberado en la reacción anterior entra en el ciclo de Calvin para producir almidón.

 Diferencia entre ciclo C3 y ciclo C4 

Ciclo C3	Ciclo C4
El primer producto estable de la vía del carbono es el compuesto C3 (PGA – ácido fosfoglicérico)	El primer producto estable de la vía del carbono es el compuesto C4 (OAA – ácido oxaloacético)
Esto ocurre principalmente en plantas templadas.	Esto ocurre solo en plantas tropicales.
Las hojas no muestran la anatomía de Kranz.	Las hojas muestran la anatomía de Kranz.
No se observa dimorfismo de cloroplastos.	Se observa dimorfismo de cloroplastos
La fotorrespiración es muy alta.	La fotorrespiración no es detectable.
En las plantas C3, la transpiración es más	En las plantas C4, la transpiración es menor
Menos eficiente en la utilización del CO 2 atmosférico	Más eficiente en la utilización del CO 2 atmosférico
La biomasa se produce en menor cantidad	La biomasa se produce en gran cantidad.
Ejemplo : casi todas las plantas dicotiledóneas	Ejemplo : maíz, caña de azúcar, sorgo

Preguntas conceptuales 

Pregunta 1: ¿Qué grupo de plantas exhibe dos tipos de células fotosintéticas? ¿Cuál es el primer producto de la carboxilación?

Responder:

Las plantas C4 exhiben dos tipos de células fotosintéticas. Son células del mesófilo y células de la vaina del haz. Durante la primera carboxilación en las células del mesófilo, se forma OAA como un producto estable.

Pregunta 2: ¿Qué enzima de carboxilación está presente en las células de la vaina del haz y en las células del mesófilo?

Responder:

En las células del mesófilo , la enzima PEP carboxilasa está presente. En las células de la vaina del haz, está presente RuBisCO.

Pregunta 3: ¿Cuál es el principal aceptor de CO2 en las plantas C4?

Responder: 

 El principal aceptor de CO ₂ en las plantas C4 es la molécula de fosfoenol piruvato (PEP) de 3 carbonos. 

Pregunta 4: ¿Dé dos ejemplos de plantas C4?

Responder: 

Maíz y Sorgo. 

Pregunta 5: ¿Por qué el ciclo de Calvin no ocurre en las células del mesófilo?

Responder:

Las células del mesófilo carecen de la enzima RuBisCO , por lo que no pueden llevar a cabo el ciclo de Calvin.